piątek, 28 sierpnia 2015

Coś stając się płazem zyskał, toś jako wąż utracił

W historii życia na Ziemi zdarzało się niejednokrotnie, że stan jakiejś cechy lub sekwencji nukleotydów w DNA zmieniał się, a potem wracał do formy wcześniejszej. Zjawisko to nazywamy rewersją – wtórnym wykształceniem jakiegoś parametru, który został w trakcie ewolucji utracony lub ewentualnie znacznie zmarginalizowany. Badaczom historii naturalnej udało się zidentyfikować wiele różnych, często ciekawych i zaskakujących rewersji (także u człowieka). Oto niektóre z nich.

ewolucja płazów
(Kalliopi Monoyyios, http://www-news.uchicago.edu/)

Zanim przejdę do niewątpliwie ciekawych przykładów, chciałbym wyjaśnić kilka kwestii. O stanie wtórnym i pierwotnym oraz o rewersji możemy mówić w odniesieniu do różnych momentów w rozwoju danej grupy. Jeżeli bierzemy pod uwagę kilka kolejnych kladów (czyli grup rozwojowych), to względem starszych grup rozpatrujemy rewersje u grup młodszych. Stan jakiejś cechy może być rewersją względem starszego wspólnego przodka, niekoniecznie względem młodszego i na odwrót. Jest to więc pojęcie płynne, zależnie od tego, do jakiej cechy, jakiego stanu cechy i jakiej grupy organizmów będziemy się odnosić.

takson monofiletyczny
(Jacek FH, Wikipedia)

Na przykład, hipotetycznie, mamy zwierzę, kręgowca, które ma nogi i ręce, a które ewoluowało z beznogiego przodka, nie będącego jednak rybą, a gadem (czyli wtórnie beznogiego, bo gady wyewoluowały z płazów, a te wcześniej z ryb). Względem tego przodka obecność rąk i nóg nie będzie więc rewersją, nie będzie nią też względem najbardziej pierwotnego w uwzględnianej konfiguracji przodka rybiego (gdyż płetwy, choć są kończynami, ich budowa i funkcja odbiega od kończyn kręgowców lądowych), ale będzie rewersją porównując do grupy, która nastąpiła po rybach, a przed beznogim gadem. W związku z tym to, czy coś jest rewersją zależeć będzie do tego, do jakiej wcześniejszej grupy przodków się odnosimy.

szczątkowe nogi
(Dawson, Wikipedia)

Nasz powyższy hipotetyczny przykład możemy przynajmniej częściowo przełożyć na rzeczywisty przypadek w historii życia na naszej planecie. Węże w wyniku ewolucji pod ziemią utraciły kończyny przednie i tylne bądź też zachowały je w szczątkowej formie (zrosły im się także powieki, a ponadto niektóre z nich wykształciły termoreceptory pozwalające odbierać podczerwień), pochodzą jednak od czworonożnych jaszczurek, które z kolei wywodzą się od beznogich kręgowców morskich. Podobną sytuacją mogą poszczycić się marszczelce, czyli beznogie płazy, podobne wyglądem do robaków, które także w wyniku adaptacji do podziemnego trybu życia utraciły kończyny, chociaż istnieje debata wśród naukowców nad tym, czy marszczelcowate nie ewoluowały niezależnie od reszty płazów.

ewolucja węży
(How the snake lost its legs, Lewis I., Held, JR., Cambridge)

Względem ryb przykład z wężem nie będzie cechował się rewersją, gdyż płetwy u tych zwierząt są de facto kończynami, ale też nie  rozumianymi jako te u czworonogów (problem nazewnictwa ten, co wyżej, czworonogi to po prostu zwierzęta, które wyewoluowały pierwotnie z wczesnych płazów, samo słowo zaś pochodzi od Tetrapoda, w języku polskim używanym jako tetrapody), będzie za to rewersją względem wcześniejszych, morskich kręgowców, jak np. jednego z najstarszych nam znanych Haikouichthys. Gdyby z kolei z węży wyewoluowały w przyszłości zwierzęta z wykształconymi kończynami (co jak najbardziej może się zdarzyć), mielibyśmy realny przykład odzwierciedlający ten powyższy, hipotetyczny. Warto przyjrzeć się zdjęciom ukazującym szczątkowe nogi węży.

Haikouichtys

(Haikouichys, Nobu Tamura, Wikipedia)


szczątkowe nogi delfina
Sedmera, D., I. Misek, and M. Klima. 
"On the development of Cetacean extremities: 
I. Hind limb rudimentation in the 
Spotted dolphin (Stenella attenuata)." 

Pozostańmy jeszcze chwilę przy temacie kończyn, nóg, rąk i płetw, bo kolejnym przykładem będą walenie. Ich ewolucja to jeden z moich ulubionych tematów – jak pewnie zauważyliście, czytając poszczególne wpisy. Prawdopodobnie domyślacie się, co będzie dalej, jeżeli przeczytaliście akapity wyżej, ale bądźmy oficjalni. Płetwy, które wykształciły się u wielorybów i delfinów (oraz morświnów) są kończynami przednimi, rękami. Tylne zostały silnie zredukowane (dając w efekcie nogi szczątkowe) bądź – u niemal wszystkich przypadków – zanikły. Nie oznacza to, że geny je kodujące zostały utracone, po prostu ich ekspresja jest epigenetycznie zahamowana, a kończyny tylne u waleni, w większości przypadków spotkamy jedynie w okresie rozwoju płodowego.

Oczywiście rząd tych ssaków nie wziął się znikąd lecz, podobnie jak cała reszta kręgowców, od pewnego momentu miał swój początek u ryb, wobec których wykształcenie płetw – po ich utraceniu przez stadium płazów, gadów i ssaków lądowych – jest zjawiskiem rewersji. Za siostrzane przykłady posłużyć nam mogą syreny (w randze rzędu) – reprezentowane współcześnie jedynie przez diugonie i manaty (a do XVII wieku także przez ogromne krowy morskie, wytępione przez marynarzy) oraz wymarłe już gady morskie, przystosowane do środowiska wyłącznie wodnego, które reprezentowane były np. przez ichtiozaury, bardzo podobne morfologicznie do znanych nam dzisiaj delfinów.

ichtiozaur
(Fritz Geller-Grimm, Wikipedia)

zęby psa
Pixabay
Bardzo ciekawym przykładem jest także uzębienie waleni, z podrzędu zębowców (zauważcie, że grupa ta dzieli się na ogromne fiszbinowce, filtrujące wodę w poszukiwaniu pokarmu, za pomocą fiszbin oraz drapieżne zębowce, do których zaliczają się delfiny, orki, morświny, narwale, kaszaloty). Zanim przejdziemy dalej, przyjrzyjcie się najpierw uzębieniu bardziej pierwotnych kręgowców – prymitywnych ryb, prymitywnych płazów, gadów, prymitywnych, wymarłych ptaków oraz ssaków. Porównajcie zęby przykładowo psa, z zębami innych zwierząt należących do wymienionych grup. Co widzicie?

zęby gada
Gawial, Wikipedia
Wnioskiem jest to, że uzębienie u ryb, płazów, gadów i ptaków jest jednorodne, homogenne, nie mamy szczególnego zróżnicowania na różne typy, w przeciwieństwie do zębów ssaków, które dzielą się ogólnie na siekacze, kły, przedtrzonowce i trzonowce, wyróżniamy je też na podstawie guzków. Teraz spójrzcie na zdjęcie niżej, przedstawiające uzębienie waleni zębowych. Jest ono jednolite – zęby są mniej więcej takie same, tego samego rodzaju, bez różnorodności w występowaniu guzków. Podobnie jak w przypadku gadów, prymitywnych ptaków i płazów oraz ryb. Ostatni znacznie różniący się morfologią przodkowie waleni, prakopytne, posiadały uzębienie charakterystyczne dla reszty ssaków, odróżnicowanie go zaczęło następować wraz z przystosowywaniem się do środowiska wodnego.

zęby delfina
(Pixabay)

Wtórnie bezskrzydłe są pchły. Choć należą do grupy owadów uskrzydlonych, to wykształconych przydatków umożliwiających aktywne latanie nie posiadają. Wywodzą się jednak z owadów, które posiadały (z kolei te uskrzydlone ewoluowały z wcześniej bezskrzydłych i stąd ta wtórność), a ponowne wystąpienie tej cechy po przejściu cechy przeciwnej także jest klasycznym przykładem rewersji. Być może latające współcześnie chrząszcze (jak np. biedronka) za kolejne tysiące lat ewolucji staną się owadami wtórnie bezskrzydłymi. Już teraz jedna para skrzydeł jest u tej grupy zwierząt przekształcona w pokrywy chitynowe, a niektóre gatunki w ogóle nie są zdolne do lotu. Przyjrzyjcie się startującej w powietrze biedronce.


Zjawisko rewersji obserwować możemy także na poziomie molekularnym w postaci mutacji podstawiającej nukleotyd, który wcześniej został podmieniony na inny. Czyli przykładowo, w danym miejscu sekwencji DNA mamy ciąg zasad AGCT (adenina, guanina, cytozyna, tymina), następnie zachodzi mutacja, podstawiająca C na G i nasza informacja wygląda następująco: AGGT. Po jakimś czasie obserwujemy kolejną zamianę nukleotydów, z powrotem z G na C w tym samym miejscu – zachodzi rewersja. Zjawisko rewersji molekularnej wcale nie musi i często nie będzie szło w parze z rewersją fenotypową (czyli taką, o której pisałem w pierwszych akapitach) w skali ewolucyjnej, ponieważ wystąpienie danych cech podobnych do wcześniej utraconych niekoniecznie musi wynikać z odtworzenia pierwotnej sekwencji DNA.


Istnieje też pojęcie pseudorewersji, polegającej na podmianie nukleotydów w sekwencji danego genu, w innych pozycjach, niż pierwotnie miało to miejsce, ale przywracające kodowanie pierwotnie odczytywanego aminokwasu (lub cechy fenotypowej), co możliwe jest dzięki temu, iż kod genetyczny jest zdegenerowany – kilka kodonów informuje o jednym aminokwasie. Pojedyncze podmiany nukleotydów często doznają rewersji, natomiast duplikacje lub delecje (czyli utrata) dłuższych fragmentów sekwencji – bardzo rzadko. Jako ciekawostkę warto przytoczyć wykorzystanie zjawiska rewersji nukleotydowej w skali nieewolucyjnej do badania mutagenności w teście Amesa, gdzie bakterie posiadające mutację uniemożliwiającą syntezę niezbędnego dla nich do życia aminokwasu traktowane są różnymi mutagenami. Im więcej kolonii bakterii wyrośnie na pożywkach pozbawionych aminokwasu, którego zmutowane bakterie nie syntetyzują, tym bardziej mutagenny jest czynnik, którym zostały potraktowane, gdyż w większej liczbie przypadków zaszła mutacja odwrotna, pozwalająca na powrót syntetyzować dany aminokwas, tym samym pozwalając bytować bakterii w pożywce go pozbawionej.

test Amesa
(https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ames_test.svg z późn. zm.)

Należy też podkreślić, że ogólnie rewersja nie oznacza cofnięcia się ewolucji danego gatunku. Konkretna cecha, która została przywrócona jest efektem działania doboru naturalnego, jest zatem dalszą ewolucją przystosowującą populację do środowiska, w którym żyje i w którym ewoluuje, a to środowisko może w jednym okresie czasu wymuszać, na przykład, wykształcenie skrzydeł, w innym potrzebę ich posiadania marginalizować, by następnie znów sprawić, że te staną się przydatne. Mówienie więc o cofaniu się ewolucji jest błędem merytorycznym, możemy za to stwierdzić, że jakaś cecha się uwsteczniła czy pojawiła wtórnie – jak to robiłem wielokrotnie w tym artykule. 

Chcesz wesprzeć rozwój mojego bloga? Możesz to zrobić zostając jego patronem tutaj.

12 komentarzy:

  1. Bardzo mnie to zagadnienie interesowało już w szkole, chociaż niewiele się o tym mówiło. Bardzo mi się ten artykuł podobał, fajnie rozwinąłeś ten temat. Pozdrawiam!

    OdpowiedzUsuń
    Odpowiedzi
    1. dokładnie! Za mało tego co ciekawe uczą w szkołach... ech... niestety taki system :)

      Usuń
  2. no nieźle, bardzo rzadko czytam wpisy w tym stylu :D
    lubię wszelkie gady, ale nigdy się nie interesowałam, jak dokładnie ewoluowały.
    fajne te nogi szczątkowe

    OdpowiedzUsuń
  3. nigdy mnie to jakoś nie interesowało.. ogólnie tematyka w ogóle nie moja, ale ciekawie to opisujesz:)

    OdpowiedzUsuń
  4. Ewolucja?Jaka ewolucja?!Przecież bug stworzył świat 4000 lat temu ( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)( ͡° ͜ʖ ͡°)

    OdpowiedzUsuń
  5. Bardzo ciekawe jest to co piszesz, to niezwykłe jak wszystko na przestrzeni czasu ulega modyfikacjom jednak ma to jakiś sens i jest według pewnego schematu. :-)

    OdpowiedzUsuń
  6. mnie ciekawią takie zagadnienia ewolucji zmian modyfikacji:) za młodu namiętnie pochłaniałam książki o tym:)

    OdpowiedzUsuń
  7. W bardzo ciekawy sposób przybliżyłeś mi temat rewersji :)

    OdpowiedzUsuń
  8. nie przypuszczałam że wąż kiedyś tak wyglądał

    OdpowiedzUsuń
  9. Przyznam się, że od czasu do czasu lubię patrzeć na ludzi i zwierzęta (najczęściej na moją Rubi) i szukać w nich śladu przodków. Czasem to układ ciała w jakiejś konkretnej pozie, czasem cień posiadanych kiedyś kończyn, którymi chciałoby się zamachnąć, ale ich już dawno nie ma. Mam nadzieję, że nie jestem zbyt creepy :D

    OdpowiedzUsuń
  10. Najbardziej spodobała mi się puenta - ewolucja się nie cofa. To jest coś, co gryzło mnie w oczy czy uszy wiele razy. Ewolucja to proces "do przodu". Cofanie się to proces "do tyłu". To tak jakby mówić: "Cofam się do przodu". Oczywiście można określić prędkość do przodu i do tyłu i w ten sposób wyznaczyć wypadkową, ale w biologii raczej nie o to chodzi... :))

    OdpowiedzUsuń
  11. Łukaszu, Twoje, niewątpliwie ciekawe, wywody udowodniły mi, jak mało wiem o ewolucji.

    OdpowiedzUsuń