Mikroorganizmy towarzyszą nam całe życie. Począwszy od narodzin, kiedy kolonizują przewód pokarmowy i pokrywają skórę, aż do śmierci. Ich udział w funkcjonowaniu organizmów wielokomórkowych jest niezwykle istotny. Zarówno dla roślin, jak i zwierząt, drobnoustroje symbiotyczne pełnią ważne, a czasem fundamentalne role w fizjologii. Dotarcie do współczesnego postrzegania związku między mikrobami, a ich gospodarzami, poprzedzają dekady badań i eksperymentów.
Czym jest teoria hologenomu?
Znana nam historia mikroorganizmów wykorzystywanych przez człowieka rozpoczęła się co najmniej kilka tysięcy lat przed naszą erą, choć nie wiedziano wówczas, że to one są odpowiedzialne za reakcje, dzięki którym otrzymywano np. wino. Produkty spożywcze, będące efektem fermentacji znane były w starożytnych Chinach [1], na terenie współczesnej Gruzji [2], czy Iraku, Meksyku oraz Egiptu [3]. Świadomość co do roli pełnionej przez drobnoustroje w różnorodnych procesach pojawiła się znacznie później, wraz z rozwojem zbliżonych do współczesnych metod naukowych, w tym rozwijanych przez Ludwika Pasteura [4] w mikrobiologii.
Szersze zainteresowanie symbiotycznymi mikroorganizmami nastąpiło dzięki tezom i odkryciom Ilii Miecznikowa, ukraińskiego biologa i laureata Nagrody Nobla z 1908 roku w dziedzinie medycyny lub fizjologii za badania nad odpornością [5]. Choć jego ówczesna i pośmiertna sława opiera się przede wszystkim o odkrycie zjawiska fagocytozy [6], to z punktu widzenia współczesnej medycyny niezwykle ważne jest także to, że wskazał bakterie nie tylko jako czynnik chorobotwórczy, ale także symbiotyczny dla człowieka. Miecznikow uważał, że mikroorganizmy przewodu pokarmowego biorą udział w starzeniu [7]. Promował spożywanie zsiadłego mleka (sam również to praktykował), co szybko, z uwagi na sławę i rozgłos Ilii w środowisku naukowym, stało się popularne w kręgach lekarzy, którzy następnie polecali tę metodę swoim pacjentom [8].
Rosyjski botanik i teoria hologenomu
Równolegle do wydarzeń posuwających się naprzód za sprawą Miecznikowa teorię endosymbiozy w roku 1905 wysunął rosyjski botanik, Konstanty Mierieżkowski [9]. Pół dekady później rozwinął ją w publikacji „The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study or the Origins of Organisms” [10], bazując na obserwacjach podziałów chloroplastów i podobieństwie tego procesu do namnażania się cyjanobakterii (sinic), opisanych wcześniej przez Andreasa Franza Wilhelma Schimpera [11]. W 1923 roku opublikowano pracę, której autor – Ivan Waliin – dostrzegł, podkreślając wcześniejsze teoretyczne przewidywania, że mitochondria, podobnie jak chloroplasty, również zachowują pewną niezależność [12]. Technika mikroskopii elektronowej pozwoliła w latach 60. XX wieku na odkrycie, że chloroplasty i mitochondria mają własne, odseparowane od jądrowego DNA [13]. Ostatecznie dowody na poparcie teorii endosymbiozy, według której chloroplasty i mitochondria były w przeszłości odrębnymi bakteriami, które zostały pochłonięte, ale nie strawione przez komórki eukariotyczne, znalazła mikrobiolożka Lynn Margulis [14].
|
|
Pojęcie holobiontu (ze starożytnej greki: hólos – cały, biont – jednostka życia) zostało wprowadzone w latach 90. XX wieku przez Lynn Margulis i oznacza zespół organizmów żyjących w symbiozie przez istotną część ich historii życiowej, tworzących ekologiczną strukturę i mogących podlegać selekcji naturalnej [15]. Ostatnie twierdzenie rozwijane jest w ramach teorii hologenomu. Mówi ona, że genom gospodarza (np. człowieka) i mikroorganizmów zamieszkujących dostępne w nim nisze ekologiczne (np. przewód pokarmowy) stanowić mogą wyższej kategorii jednostkę fizjologiczno-ekologiczno-ewolucyjną. Z punktu widzenia gospodarza jego mikrobiom jelitowy uznać można za swego rodzaju kolejny narząd, spełniający fizjologiczno-regulacyjne funkcje, natomiast gospodarz jest dla mikroorganizmów siedliskiem [16].
|
|
Mikrobiom a hologenom
Pojęcie mikrobiomu lub mikrobioty oznacza drobnoustroje patogenne, mutualistyczne i komensalistyczne, zaliczane do bakterii, archeanów, grzybów, protistów i wirusów, zasiedlające wnętrze i powierzchnię organizmów wielokomórkowych [17, 18]. Dla roślin ważnymi symbiontami są bakterie z rodzaju Rhizobium, tworzące brodawki korzeniowe i wiążące azot atmosferyczny, wykorzystywany przez gospodarza [19].
U zwierząt mikrobiom pełnić może różnorodne funkcje. Nie posiadające przewodu pokarmowego, morskie pierścienice Riftia pachyptila, żyjące przy hydrotermalnych kominach korzystają z chemosyntezy przeprowadzanej z udziałem tlenu, siarkowodoru i dwutlenku węgla przez zamieszkujące je bakterie symbiotyczne [20]. Płaziniec Symsagittifera roscoffensis funkcjonuje w ścisłej symbiozie z zielenicami z rodzaju Tetraselmis, wykorzystując produkty ich fotosyntezy [21]. Termity trawią celulozę za sprawą symbiotycznych grzybów i pierwotniaków zasiedlających ich jelito [22]. Mszyce Acyrthosiphon pisum z pokolenia na pokolenie przekazują sobie bakterie z rodzaju Buchnera, produkujące substancje odżywcze [23].
Kałamarnica Euprymna scolopes żyje w symbiozie z bakterią Vibrio fischeri ze zdolnością do bioluminescencji. Głowonóg wykorzystuje tę umiejętność, mikroorganizm natomiast zyskuje pożywienie [24]. Dla przeżuwaczy niezwykle ważny jest mikrobiom składający się z bakterii, archeanów, grzybów i pierwotniaków, przekształcający w żwaczu włókna do kwasów tłuszczowych, białek i gazów [25]. Ogromną liczbę badań nad mikrobiomem przeprowadzono na gryzoniach. Służą one sprawdzeniu mechanizmów i efektów, które potencjalnie mogłyby wystąpić u ludzi. Tak na przykład modyfikacje mikrobioty u myszy mogą mieć wpływ na skłonności do otyłości [26].
Więzi między wielokomórkowcami w teorii hologenomu
Powyższe przykłady pokazują, że w świecie organizmów żywych na Ziemi istnieją ścisłe, nierozłączne lub prawie nierozerwalne więzi między wielokomórkowcami, a mikrobami. W sytuacji gdy bakterie przewodu pokarmowego produkują związek chemiczny niezbędny gospodarzowi do życia (którego ten nie jest w stanie zdobyć w inny sposób) możemy zastanawiać się nad „wspólną” ewolucją rozważanych jednostek: gospodarza i jego mikrobiomu. Geny bakterii, kodujące białka biorące udział w syntezie owych substancji oraz geny gospodarza, które dalej substancje te metabolizują, by można je było wykorzystać w procesach biochemicznych organizmu, stanowią z punktu widzenia selekcji naturalnej jedną całość, czyli hologenom podlegający doborowi naturalnemu. Ponieważ mikroorganizmy dziedziczone są z pokolenia na pokolenie – mniej lub bardziej precyzyjnie (bezpośrednio przez oocyt czy podczas ssania mleka matki) – twierdzenie to wydaje się być nieprzesadzone [27].
W biologii molekularnej i ekologii molekularnej mówi się o metagenomie, czyli puli DNA pobranej z danego środowiska (np. odcinka jelita człowieka), która należy – z „tradycyjnego” punktu widzenia – do różnych mikroorganizmów, a która z perspektywy teorii hologenomu może stanowić coś więcej. Analiza opiera się o wyizolowanie DNA z treści pokarmowej (czy też gleby, wody i innych środowisk mikrobów), następnie namnożenie fragmentów genomu, które pozwolą zidentyfikować poszczególne taksony (może to być np. gen 16S rRNA) i zsekwencjonowanie ich oraz dalsze badania bioinformatyczne [28].
Chociaż teoria hologenomu sama w sobie nie niesie żadnych dodatkowych informacji, to pozwala na symbiozę i koewolucję (czyli wspólną ewolucję biologiczną różnych gatunków) spojrzeć z zupełnie innej perspektywy. Czy takie podejście może być właściwe? Z pewnością tak. Dobrym tego przykładem jest dobór krewniaczy (zwany też altruistycznym), którego potwierdzenie wymagało patrzenia na geny, jako jednostki podlegające doborowi naturalnemu, których „interes” może być sprzeczny z „interesem” posiadającego je osobnika. Teoria hologenomu jest wciąż rozwijana. Nie jest powszechnie zaakceptowana, ale zdobywa przychylność coraz szerszego grona biologów. Jej definitywne potwierdzenie wiązałoby się z fundamentalnymi zmianami w postrzeganiu symbiozy, niektórych przykładów koewolucji, a także mogłoby wnieść
nowe znaczenie mikrobiomu w medycynie.
nowe znaczenie mikrobiomu w medycynie.
Ponieważ prowadzenie bloga naukowego wymaga ponoszenia kosztów (nie tylko finansowych, ale także czasowych), zdecydowałem się stworzyć profil na Patronite, gdzie możecie ustawić w prosty sposób comiesięczne wpłaty na rozwój bloga. Dzięki temu może on funkcjonować i będzie lepiej się rozwijać (pojawia się dzięki temu więcej artykułów na blogu). 5 czy 10 złotych nie jest dla jednej osoby dużą kwotą, ale przy wsparciu wielu z Was staje się realnym, finansowym patronatem bloga.
Literatura
1. McGovern, Patrick E., et al. „Fermented beverages of pre- and proto-historic China.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (2004): 17593-17598.
2. http://www.stonepages.com/news/archives/000498.html
3. https://web.archive.org/web/20070119162605/http://www.fao.org/docrep/x0560e/x0560e05.htm
4. Ligon, B. Lee. „Biography: Louis Pasteur: A controversial figure in a debate on scientific ethics.” Seminars in pediatric infectious diseases. WB Saunders, 2002.
5. https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908
6. https://www.britannica.com/biography/Elie-Metchnikoff
7. Ilya Ilyich Mechnikov. The Prolongation of Life: Optimistic Studies. Springer Publishing Company. Nowy Jork 2004.
8. Vaughan, R. B. „The Romantic Rationalist a Study of Elie Metchnikoff.” Medical history (1965): 201.
9. Mereschkowski C. Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl (1905) 25, ss. 593-604.
10. Mereschkowsky, Konstantin (1910). „Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen”. Biol Centralbl. 30: 353‐367.
11. Schimper, A. F. W. (1883). „Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper”. Bot. Zeitung. 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62.
12. Wallin, Ivan E. „The mitochondria problem.” The American Naturalist (1923): 255-261. 13. Stocking, C. R., and E. M. Gifford Jr. „Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra.” Biochemical and Biophysical Research Communications (1959): 159-164.
14. Sagan, Lynn. „On the origin of mitosing cells.” Journal of theoretical biology (1967): 225-IN6.
15. Lynn Margulis, René Fester. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. MIT Press. Cambridge 1991.
16. Theis, Kevin R., et al. „Getting the hologenome concept right: an eco-evolutionary framework for hosts and their microbiomes.” Msystems (2016): e00028-16.
17. Bäckhed, Fredrik, et al. „Host-bacterial mutualism in the human intestine.” science (2005): 1915-1920.
18. Peterson, Jane, et al. „The NIH human microbiome project.” Genome research (2009): 2317-2323.
19. Heath, Katy D., and Peter Tiffin. „Stabilizing mechanisms in a legume–rhizobium mutualism.” Evolution (2009): 652-662.
20. Minic, Zoran, and Guy Herve. „Biochemical and enzymological aspects of the symbiosis between the deep‐sea tubeworm Riftia pachyptila and its bacterial endosymbiont.” The FEBS Journal (2004): 3093-3102.
21. Semmler, Henrike, Xavier Bailly, and Andreas Wanninger. „Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela).” Frontiers in zoology (2008): 14.
22. Slaytor, Michael. „Cellulose digestion in termites and cockroaches: what role do symbionts play?.” Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry (1992): 775-784.
23. Banerjee, Santanu, et al. „The interactions of Allium sativum leaf agglutinin with a chaperonin group of unique receptor protein isolated from a bacterial endosymbiont of the mustard aphid.” Journal of Biological Chemistry (2004): 23782-23789.
24. Young, Richard Edward, and Clyde F. Roper. „Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid.” Science (1976): 1046-1048.
25. Brulc, Jennifer M., et al. „Gene-centric metagenomics of the fiber-adherent bovine rumen microbiome reveals forage specific glycoside hydrolases.” Proceedings of the National Academy of Sciences (2009): 1948-1953.
26. Turnbaugh, Peter J., et al. „An obesity-associated gut microbiome with increased capacity for energy harvest.” nature444. (2006): 1027.
27. Zilber‐Rosenberg, Ilana, and Eugene Rosenberg. „Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution.” FEMS microbiology reviews (2008): 723-735.
28. Eisen, Jonathan A. „Environmental shotgun sequencing: its potential and challenges for studying the hidden world of microbes.” PLoS biology (2007): e82.
W czasie czytania tego artykułu nasunęło mi się takie pytanie: Czy w takim razie za holobionty można uznać np. porosty?
Marcin Piotr
Jejku! Uwielbiam takie artykuły na Twoim blogu 😉
Male sprostowanko: „Dla przeżuwaczy niezwykle ważny jest mikrobiom składający się z bakterii, archeanów, grzybów i pierwotniaków, rozkładający w żwaczu celulozę do kwasów tłuszczowych, białek i gazów” – to zdanie mija sie z prawda, celuloza jako taka to polimer cukrowy. Ani w niej bialek ani tluszczy. Ktores z wyrazen do poprawy 🙂
Bardzo ciekawy artykul, dzieki! Faktycznie ciezko chyba bedzie zaprzeczyc, ze skoro organizm wielokokorkowy i jego mikrobiom sa raczej nierozerwalne, to dobor naturalny dziala na cala jednostke rownoczesnie (choc na pewno wsrod mikrobiomu odbywa sie osobny dobor w zamknietym srodoeisku hosta).
Male sprostowanko: „Dla przeżuwaczy niezwykle ważny jest mikrobiom składający się z bakterii, archeanów, grzybów i pierwotniaków, rozkładający w żwaczu celulozę do kwasów tłuszczowych, białek i gazów” – to zdanie mija sie z prawda, celuloza jako taka to polimer cukrowy. Ani w niej bialek ani tluszczy. Ktores z wyrazen do poprawy 🙂
Bardzo ciekawy artykul, dzieki!
Dzięki, złego sformułowania użyłem. Poprawione.