Kategorie:

Teoria hologenomu. Co to takiego?

Mikroorganizmy towarzyszą nam całe życie. Począwszy od narodzin, kiedy kolonizują przewód pokarmowy i pokrywają skórę, aż do śmierci. Ich udział w funkcjonowaniu organizmów wielokomórkowych jest niezwykle istotny. Zarówno dla roślin, jak i zwierząt, drobnoustroje symbiotyczne pełnią ważne, a czasem fundamentalne role w fizjologii. Dotarcie do współczesnego postrzegania związku między mikrobami, a ich gospodarzami, poprzedzają dekady badań i eksperymentów.

HOLOGENOM

Znana nam historia
mikroorganizmów wykorzystywanych przez człowieka rozpoczęła się co najmniej kilka
tysięcy lat przed naszą erą, choć nie wiedziano wówczas, że to one są
odpowiedzialne za reakcje, dzięki którym otrzymywano np. wino. Produkty
spożywcze, będące efektem fermentacji znane były w starożytnych Chinach [1], na
terenie współczesnej Gruzji [2], czy Iraku, Meksyku oraz Egiptu [3]. Świadomość
co do roli pełnionej przez drobnoustroje w różnorodnych procesach pojawiła się
znacznie później, wraz z rozwojem zbliżonych do współczesnych metod naukowych,
w tym rozwijanych przez Ludwika Pasteura [4] w mikrobiologii.
Szersze zainteresowanie
symbiotycznymi mikroorganizmami nastąpiło dzięki tezom i odkryciom Ilii
Miecznikowa, ukraińskiego biologa i laureata Nagrody Nobla z 1908 roku w
dziedzinie medycyny lub fizjologii za badania nad odpornością [5]. Choć jego
ówczesna i pośmiertna sława opiera się przede wszystkim o odkrycie zjawiska
fagocytozy [6], to z punktu widzenia współczesnej medycyny niezwykle ważne jest
także to, że wskazał bakterie nie tylko jako czynnik chorobotwórczy, ale także
symbiotyczny dla człowieka. Miecznikow uważał, że mikroorganizmy przewodu
pokarmowego biorą udział w starzeniu [7]. Promował spożywanie zsiadłego mleka
(sam również to praktykował), co szybko, z uwagi na sławę i rozgłos Ilii w
środowisku naukowym, stało się popularne w kręgach lekarzy, którzy następnie polecali tę metodę swoim pacjentom [8].

Równolegle do wydarzeń
posuwających się naprzód za sprawą Miecznikowa teorię endosymbiozy w roku 1905
wysunął rosyjski botanik, Konstanty Mierieżkowski [9]. Pół dekady później
rozwinął ją w publikacji „The Theory of Two Plasms as the Basis of
Symbiogenesis, a New Study or the Origins of Organisms” [10], bazując na
obserwacjach podziałów chloroplastów i podobieństwie tego procesu do namnażania
się cyjanobakterii (sinic), opisanych wcześniej przez Andreasa Franza Wilhelma
Schimpera [11]. W 1923 roku opublikowano pracę, której autor – Ivan Waliin – dostrzegł,
podkreślając wcześniejsze teoretyczne przewidywania, że mitochondria, podobnie
jak chloroplasty, również zachowują pewną niezależność [12]. Technika
mikroskopii elektronowej pozwoliła w latach 60. XX wieku na odkrycie, że
chloroplasty i mitochondria mają własne, odseparowane od jądrowego DNA [13]. Ostatecznie
dowody na poparcie teorii endosymbiozy, według której chloroplasty i
mitochondria były w przeszłości odrębnymi bakteriami, które zostały
pochłonięte, ale nie strawione przez komórki eukariotyczne, znalazła
mikrobiolożka Lynn Margulis [14].

Miecznikow symbioza
Ilia Miecznikow

Pojęcie holobiontu (ze
starożytnej greki: hólos – cały, biont – jednostka życia) zostało wprowadzone w
latach 90. XX wieku przez Lynn Margulis i oznacza zespół organizmów żyjących w
symbiozie przez istotną część ich historii życiowej, tworzących ekologiczną
strukturę i mogących podlegać selekcji naturalnej [15]. Ostatnie twierdzenie
rozwijane jest w ramach teorii hologenomu. Mówi ona, że genom gospodarza (np.
człowieka) i mikroorganizmów zamieszkujących dostępne w nim nisze ekologiczne
(np. przewód pokarmowy) stanowić mogą wyższej kategorii jednostkę
fizjologiczno-ekologiczno-ewolucyjną. Z punktu widzenia gospodarza jego
mikrobiom jelitowy uznać można za swego rodzaju kolejny narząd, spełniający
fizjologiczno-regulacyjne funkcje, natomiast gospodarz jest dla mikroorganizmów
siedliskiem [16].

symbioza
Euprymna scolopes, fot. Ludovic, www.ourbreathingplanet.com

Pojęcie mikrobiomu lub mikrobioty
oznacza drobnoustroje patogenne, mutualistyczne i komensalistyczne, zaliczane
do bakterii, archeanów, grzybów, protistów i wirusów, zasiedlające wnętrze i
powierzchnię organizmów wielokomórkowych [17, 18]. Dla roślin ważnymi
symbiontami są bakterie z rodzaju Rhizobium,
tworzące brodawki korzeniowe i wiążące azot atmosferyczny, wykorzystywany przez
gospodarza [19].
U zwierząt mikrobiom pełnić może różnorodne
funkcje. Nie posiadające przewodu pokarmowego, morskie pierścienice Riftia pachyptila, żyjące przy
hydrotermalnych kominach korzystają z chemosyntezy przeprowadzanej z udziałem
tlenu, siarkowodoru i dwutlenku węgla przez zamieszkujące je bakterie
symbiotyczne [20]. Płaziniec Symsagittifera
roscoffensis
 funkcjonuje w ścisłej symbiozie z zielenicami z rodzaju Tetraselmis, wykorzystując produkty ich
fotosyntezy [21]. Termity trawią celulozę za sprawą symbiotycznych grzybów i
pierwotniaków zasiedlających ich jelito [22]. Mszyce Acyrthosiphon pisum z pokolenia na pokolenie przekazują sobie bakterie z
rodzaju Buchnera, produkujące
substancje odżywcze [23]. Kałamarnica Euprymna
scolopes
żyje w symbiozie z bakterią Vibrio
fischeri
ze zdolnością do bioluminescencji. Głowonóg wykorzystuje tę umiejętność,
mikroorganizm natomiast zyskuje pożywienie [24]. Dla przeżuwaczy niezwykle
ważny jest mikrobiom składający się z bakterii, archeanów, grzybów i
pierwotniaków, przekształcający w żwaczu włókna do kwasów tłuszczowych, białek i
gazów [25]. Ogromną liczbę badań nad mikrobiomem przeprowadzono na gryzoniach.
Służą one sprawdzeniu mechanizmów i efektów, które potencjalnie mogłyby
wystąpić u ludzi. Tak na przykład modyfikacje mikrobioty u myszy mogą mieć
wpływ na skłonności do otyłości [26].  

Powyższe przykłady pokazują, że w
świecie organizmów żywych na Ziemi istnieją ścisłe, nierozłączne lub prawie
nierozerwalne więzi między wielokomórkowcami, a mikrobami. W sytuacji gdy
bakterie przewodu pokarmowego produkują związek chemiczny niezbędny
gospodarzowi do życia (którego ten nie jest w stanie zdobyć w inny sposób) możemy
zastanawiać się nad „wspólną” ewolucją rozważanych jednostek: gospodarza i jego
mikrobiomu. Geny bakterii, kodujące białka biorące udział w syntezie owych
substancji oraz geny gospodarza, które dalej substancje te metabolizują, by
można je było wykorzystać w procesach biochemicznych organizmu, stanowią z
punktu widzenia selekcji naturalnej jedną całość, czyli hologenom podlegający
doborowi naturalnemu. Ponieważ mikroorganizmy dziedziczone są z pokolenia na
pokolenie – mniej lub bardziej precyzyjnie (bezpośrednio przez oocyt czy
podczas ssania mleka matki) – twierdzenie to wydaje się być nieprzesadzone [27].

Hologenom

W biologii molekularnej i
ekologii molekularnej mówi się o metagenomie, czyli puli DNA pobranej z danego
środowiska (np. odcinka jelita człowieka), która należy – z „tradycyjnego”
punktu widzenia – do różnych mikroorganizmów, a która z perspektywy teorii
hologenomu może stanowić coś więcej. Analiza opiera się o wyizolowanie DNA z
treści pokarmowej (czy też gleby, wody i innych środowisk mikrobów), następnie
namnożenie fragmentów genomu, które pozwolą zidentyfikować poszczególne taksony
(może to być np. gen 16S rRNA) i zsekwencjonowanie ich oraz dalsze badania bioinformatyczne [28].
Chociaż teoria hologenomu sama w
sobie nie niesie żadnych dodatkowych informacji, to pozwala na symbiozę i
koewolucję (czyli wspólną ewolucję biologiczną różnych gatunków) spojrzeć z
zupełnie innej perspektywy. Czy takie podejście może być właściwe? Z pewnością
tak. Dobrym tego przykładem jest dobór krewniaczy (zwany też altruistycznym), którego
potwierdzenie wymagało patrzenia na geny, jako jednostki podlegające doborowi
naturalnemu, których „interes” może być sprzeczny z „interesem” posiadającego
je osobnika. Teoria hologenomu jest wciąż rozwijana. Nie jest powszechnie
zaakceptowana, ale zdobywa przychylność coraz szerszego grona biologów. Jej
definitywne potwierdzenie wiązałoby się z fundamentalnymi zmianami w
postrzeganiu symbiozy, niektórych przykładów koewolucji, a także mogłoby wnieść
nowe znaczenie mikrobiomu w medycynie.
Ponieważ prowadzenie bloga
naukowego wymaga ponoszenia kosztów (nie tylko finansowych, ale także czasowych),
zdecydowałem się stworzyć profil na Patronite, gdzie możecie ustawić
w prosty sposób comiesięczne wpłaty na rozwój bloga. Dzięki temu może on
funkcjonować i będzie lepiej się rozwijać (pojawia się dzięki temu więcej
artykułów na blogu). 5 czy 10 złotych nie jest dla jednej osoby dużą kwotą, ale
przy wsparciu wielu z Was staje się realnym, finansowym patronatem bloga. 
Literatura
1. McGovern, Patrick E., et al. „Fermented beverages of
pre- and proto-historic China.” Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America (2004): 17593-17598.
2. http://www.stonepages.com/news/archives/000498.html
3. https://web.archive.org/web/20070119162605/http://www.fao.org/docrep/x0560e/x0560e05.htm
4. Ligon, B. Lee. „Biography: Louis Pasteur: A
controversial figure in a debate on scientific ethics.” Seminars in
pediatric infectious diseases. WB Saunders, 2002.
5. https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908
6. https://www.britannica.com/biography/Elie-Metchnikoff
7. Ilya Ilyich Mechnikov. The
Prolongation of Life: Optimistic Studies. Springer Publishing Company. Nowy
Jork 2004.
8. Vaughan, R. B. „The
Romantic Rationalist a Study of Elie Metchnikoff.” Medical history
(1965): 201.
9. Mereschkowski C. Über Natur und
Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl (1905) 25, ss.
593-604.
10. Mereschkowsky, Konstantin
(1910). „Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis,
einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen”. Biol Centralbl. 30:
353‐367.
11. Schimper, A. F. W. (1883).
„Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und
Farbkörper”. Bot. Zeitung. 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62.
12. Wallin, Ivan E. „The
mitochondria problem.” The American Naturalist (1923): 255-261.
13. Stocking, C. R., and E. M.
Gifford Jr. „Incorporation of thymidine into chloroplasts of
Spirogyra.” Biochemical and Biophysical Research Communications
(1959): 159-164.
14. Sagan, Lynn. „On the
origin of mitosing cells.” Journal of theoretical biology (1967):
225-IN6.
15. Lynn Margulis, René
Fester. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and
Morphogenesis. MIT Press. Cambridge 1991.
16. Theis, Kevin R., et al.
„Getting the hologenome concept right: an eco-evolutionary framework for hosts
and their microbiomes.” Msystems (2016): e00028-16.
17. Bäckhed, Fredrik, et al.
„Host-bacterial mutualism in the human intestine.” science
(2005): 1915-1920.
18. Peterson, Jane, et al.
„The NIH human microbiome project.” Genome research (2009): 2317-2323.
19. Heath, Katy D., and Peter
Tiffin. „Stabilizing mechanisms in a legume–rhizobium
mutualism.” Evolution (2009): 652-662.
20. Minic, Zoran, and Guy Herve.
„Biochemical and enzymological aspects of the symbiosis between the
deep‐sea tubeworm Riftia pachyptila and its bacterial
endosymbiont.” The FEBS Journal (2004): 3093-3102.
21. Semmler, Henrike, Xavier Bailly, and Andreas Wanninger.
„Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis
(Acoela).” Frontiers in zoology (2008): 14.
22. Slaytor, Michael.
„Cellulose digestion in termites and cockroaches: what role do symbionts
play?.” Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative
Biochemistry (1992): 775-784.
23. Banerjee, Santanu, et al.
„The interactions of Allium sativum leaf agglutinin with a chaperonin
group of unique receptor protein isolated from a bacterial endosymbiont of the
mustard aphid.” Journal of Biological Chemistry (2004): 23782-23789.
24. Young, Richard Edward, and
Clyde F. Roper. „Bioluminescent countershading in midwater animals:
evidence from living squid.” Science (1976): 1046-1048.
25. Brulc, Jennifer M., et al.
„Gene-centric metagenomics of the fiber-adherent bovine rumen microbiome
reveals forage specific glycoside hydrolases.” Proceedings of the
National Academy of Sciences (2009): 1948-1953.
26. Turnbaugh, Peter J., et al.
„An obesity-associated gut microbiome with increased capacity for energy
harvest.” nature444. (2006): 1027.
27. Zilber‐Rosenberg, Ilana, and
Eugene Rosenberg. „Role of microorganisms in the evolution of animals and
plants: the hologenome theory of evolution.” FEMS microbiology
reviews (2008): 723-735.
28. Eisen, Jonathan A.
„Environmental shotgun sequencing: its potential and challenges for
studying the hidden world of microbes.” PLoS biology (2007):
e82.

 

 

bioksiążka

 

Najnowsze wpisy

`

Liczba komentarzy: 5 na temat “Teoria hologenomu. Co to takiego?

  1. W czasie czytania tego artykułu nasunęło mi się takie pytanie: Czy w takim razie za holobionty można uznać np. porosty?

    Marcin Piotr

  2. Male sprostowanko: „Dla przeżuwaczy niezwykle ważny jest mikrobiom składający się z bakterii, archeanów, grzybów i pierwotniaków, rozkładający w żwaczu celulozę do kwasów tłuszczowych, białek i gazów” – to zdanie mija sie z prawda, celuloza jako taka to polimer cukrowy. Ani w niej bialek ani tluszczy. Ktores z wyrazen do poprawy 🙂

    Bardzo ciekawy artykul, dzieki! Faktycznie ciezko chyba bedzie zaprzeczyc, ze skoro organizm wielokokorkowy i jego mikrobiom sa raczej nierozerwalne, to dobor naturalny dziala na cala jednostke rownoczesnie (choc na pewno wsrod mikrobiomu odbywa sie osobny dobor w zamknietym srodoeisku hosta).

  3. Male sprostowanko: „Dla przeżuwaczy niezwykle ważny jest mikrobiom składający się z bakterii, archeanów, grzybów i pierwotniaków, rozkładający w żwaczu celulozę do kwasów tłuszczowych, białek i gazów” – to zdanie mija sie z prawda, celuloza jako taka to polimer cukrowy. Ani w niej bialek ani tluszczy. Ktores z wyrazen do poprawy 🙂

    Bardzo ciekawy artykul, dzieki!

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *